ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO ( ADN )

Se encuentra fundamentalmente en el núcleo de las células, pero también hay moléculas de ADN en las mitocondrias y cloroplastos. Se forma por la unión de nucleótidos cuya pentosa es la desoxirribosa y cuyas bases son la A, G, C, T, nunca el U. Estos nucleótidos constituyen largas cadenas que forman moléculas filamentosas, en las que se pueden distinguir 2 niveles de organización, conocidos como estructura primaria y estructura secundaria.
Estructura primaria del ADN
Se refiere a la secuencia de nucleótidos que constituye una cadena de ADN. Esta secuencia no es idéntica en todas las cadenas y, puesto que en lo único que se diferencian los nucleótidos del ADN es en la base nitrogenada, se representa abreviadamente mediante los símbolos de las bases, p.e., A T C C G T A C T..., etc.
De esta forma, las moléculas de ADN presentes en un organismo se caracterizan por una secuencia determinada de las bases nitrogenadas; como veremos, en esta secuencia de bases está contenida la información para la síntesis de proteínas (información genética).
Estructura secundaria del ADN
Se refiere a la disposición en el espacio de 2 cadenas de ADN formando una doble hélice. Esta estructura se dedujo a partir de los siguientes datos experimentales:
- Chargaff y colaboradores, entre 1949-53, estudiando la composición en bases de moléculas de ADN extraídas de distintos organismos, observaron que en todas ellas el nº de moléculas de A es igual al nº de
moléculas de T y que el nº de mc. de C es igual al nº de mc. de G. Por tanto, el nº de bases púricas (A+G) = nº de bases pirimidínicas (C+T). Este hecho se conoce como "principio de equivalencia de bases".
-  Franklin y Wilkins, entre 1950-53, haciendo análisis por difracción de rayos X, observaron que el ADN tiene una estructura fibrilar de 20 A de diámetro, en la cual se repiten ciertas unidades cada 3,4 A  y que
hay otra repetición mayor cada 34 A .
Basándose en estos datos, Watson y Crick postularon en 1953 un modelo espacial del ADN, conocido como modelo de la doble hélice, cuyas ideas básicas son:
- La molécula de ADN está formada por 2 largas cadenas de nucleótidos que se encuentran enrolladas en forma de hélice alrededor de un mismo eje, constituyendo así una doble hélice que está orientada de izquierda a derecha. Las dos cadenas no pueden separarse sin desenrollar la hélice.
-  Estas 2 cadenas son antiparalelas, es decir, se disponen en sentidos opuestos: frente al extremo 5' de una cadena se encuentra el extremo 3' de la otra.
-  Las bases de ambas cadenas se encuentran en el interior de la doble hélice, situándose perpendicularmente al eje de la misma, y enfrentadas las de una cadena con las de la otra.
-  Las dos cadenas se mantienen unidas mediante los puentes de hidrógeno que se establecen entre las bases enfrentadas. Estos enlaces sólo se establecen al quedar enfrentadas la A con la T (2 puentes de H) y la G con C (3 puentes de H).

El que existan estos emparejamientos A-T, G-C, explica los datos obtenidos por Chargaff: A + G = T + C
- El diámetro de la doble hélice es de 20 A. La distancia entre los pares de bases es de 3,4 A, el paso de hélice es de 34 Ao e incluye 10 pares de nucleótidos. Esto explica las repeticiones observadas mediante rayos X por Franklin y Wilkins.
Estructuras de orden superior: empaquetamiento del ADN
Las moléculas de ADN son muy largas; así en las células superiores (eucarióticas), el conjunto de las moléculas de ADN que hay en el núcleo puede medir más de 1m de longitud.
Lógicamente, para que estas moléculas puedan caber en un núcleo cuyo diámetro es de 10 μm tienen que estar muy replegadas o empaquetadas.
Este empaquetamiento es posible gracias a que a cada molécula de ADN se asocian unas proteínas  llamadas histonas.
Esta asociación se debe a que estas proteínas son ricas en aa que a pH=7 tienen carga +, por lo cual se producen atracciones electrostáticas entre estos aa y los restos fosfato del ADN, que están cargados negativamente.
Existen 5 tipos de histonas que difieren en su Pm y en su secuencia de aa; se designan como H1, H2A, H2B, H3, H4.
Su unión con el ADN da lugar a los siguientes niveles de organización:

*  Las moléculas de histonas se asocian formando partículas de 100 Ao de diámetro; cada partícula consta de 8 mc. (2mc. de cada uno de los tipos H2A, H2B, H3, H4.). La doble hélice del ADN se enrolla periócamente alrededor de estos discos proteicos, girando un par de veces en torno a cada uno de ellos. El conjunto formado por cada partícula y las dos vueltas del ADN se llama nucleosoma.
Esta empaquetamiento del ADN reduce su longitud unas 7 veces y, por su aspecto, recuerda un collar de perlas: las "perlas" serían los nucleosomas y el "hilo de engarce" el ADN internucleosómico; de ahí que esta estructura se conozca
*  El collar de perlas se repliega sobre sí mismo, adoptando la forma de un solenoide, con 6 nucleosomas por vuelta; este nuevo enrollamiento supone una mayor compactación del ADN, que reduce su longitud unas 100 veces respecto al ADN desplegado.

Se cree que las moléculas de histona H1 interaccionan con el ADN internucleosómico estabilizando este empaquetamiento.
Este empaquetamiento en forma de solenoide tiene un diámetro de 300 Ao, se conoce como fibra cromatínica y es la forma en que se presentan las moléculas de ADN cuando la célula no está en división.
Como veremos más adelante, cuando se inicia la división celular las fibras cromatínicas plegadas en grandes bucles radiales, se enrollan en espiral para formar los cromosomas; los cromosomas metafásicos representan la máxima condensación de las moléculas de ADN (su longitud queda reducida aproximadamente 10.000 veces).
El esquema adjunto resume los niveles de empaquetamiento que experimentan las moléculas de ADN en las células superiores.